Studopediya

КАТЕГОРИЯ:


Астрономия- (809) Биология- (7483) Биотехнологии- (1457) Военное дело- (14632) Высокие технологии- (1363) География- (913) Геология- (1438) Государство- (451) Демография- (1065) Дом- (47672) Журналистика и СМИ- (912) Изобретательство- (14524) Иностранные языки- (4268) Информатика- (17799) Искусство- (1338) История- (13644) Компьютеры- (11121) Косметика- (55) Кулинария- (373) Культура- (8427) Лингвистика- (374) Литература- (1642) Маркетинг- (23702) Математика- (16968) Машиностроение- (1700) Медицина- (12668) Менеджмент- (24684) Механика- (15423) Науковедение- (506) Образование- (11852) Охрана труда- (3308) Педагогика- (5571) Полиграфия- (1312) Политика- (7869) Право- (5454) Приборостроение- (1369) Программирование- (2801) Производство- (97182) Промышленность- (8706) Психология- (18388) Религия- (3217) Связь- (10668) Сельское хозяйство- (299) Социология- (6455) Спорт- (42831) Строительство- (4793) Торговля- (5050) Транспорт- (2929) Туризм- (1568) Физика- (3942) Философия- (17015) Финансы- (26596) Химия- (22929) Экология- (12095) Экономика- (9961) Электроника- (8441) Электротехника- (4623) Энергетика- (12629) Юриспруденция- (1492) Ядерная техника- (1748) Arhitektura- (3434) Astronomiya- (809) Biologiya- (7483) Biotehnologii- (1457) Военни бизнесмен (14632) Висока technologies- (1363) Geografiya- (913) Geologiya- (1438) на държавата (451) Demografiya- ( 1065) Къща- (47672) журналистика и смирен (912) Izobretatelstvo- (14524) външен >(4268) Informatika- (17799) Iskusstvo- (1338) историята е (13644) Компютри- (11,121) Kosmetika- (55) Kulinariya- (373) културата е (8427) Lingvistika- (374) Literatura- (1642) маркетинг-(23702) математиците на (16968) Механична инженерно (1700) медицина-(12668) Management- (24684) Mehanika- (15423) Naukovedenie- (506) образователна (11852) truda- сигурност (3308) Pedagogika- (5571) Poligrafiya- (1312) Politika- (7869) Лево- (5454) Priborostroenie- (1369) Programmirovanie- (2801) производствено (97 182 ) индустрия- (8706) Psihologiya- (18388) Religiya- (3217) Svyaz (10668) Agriculture- (299) Sotsiologiya- (6455) на (42831) спортист строително (4793) Torgovlya- (5050) транспорт ( 2929) Turizm- (1568) физик (3942) Filosofiya- (17015) Finansy- (26596) химия (22929) Ekologiya- (12095) Ekonomika- (9961) Electronics- (8441) Elektrotehnika- (4623) Мощност инженерно ( 12629) Yurisprudentsiya- (1492) ядрена technics- (1748)

Budova nukleїnovih киселини




Okremі нуклеотиди SSMSC pobudovanі S ABO pіrimіdinovih пуринови бази, рибоза дезоксирибоза ABO аз zalishku fosfornoї киселина spoluchayuchis го mіzh, utvoryuyut ди-, три-, тетра, пента- хекса- аз polіnukleotidi, tobto nukleїnovі киселина. Преди склад nukleїnovih киселини входящо sotnі аз tisyachі okremih nukleotidіv. Pong z'єdnanі mіzh поглед за взаимопомощ fosfoefіrnogo zv'yazku, Yaky utvoryuєtsya vnaslіdok vzaєmodії gіdroksilnoї груп, Scho znahoditsya bilja 3'-атом на пентоза на един нуклеотид vugletsyu ите zalishkom fosfornoї киселина, Yaky znahoditsya bilja 5'-ия атом vugletsyu следния нуклеотид пентоза.

На kіntsyah polіnukleotidnogo lantsyuga znahodyatsya пентоза. Един lantsyug mіstit vіlnu grupu OH polozhennі 3 ¢ и други - fosforilovanu grupu ОН polozhennі 5 ¢. poznachaєtsya фосфат ухото lantsyuga в 5'-vugletsі пентоза и kіnets lantsyuga - България gіdroksilnoyu група към 3'-vugletsі пентоза. Skorocheno napryamok lantsyuga poznachaєtsya 5'®3 ¢.

Nukleїnovі киселина лопатар ОД hіmіchnogo темперамент, структура и bіologіchnoї rolі podіlyayut на DVI групи: ribonukleїnovі kislotі (РНК) аз dezoksiribonukleїnovі киселина (ДНК).

pobudovanі Ribonukleїnovі киселина и ribonukleotidіv, SSMSC krіm zalishku fosfornoї mіstyat vuglevodny киселина компонент (рибоза) аз azotistі основа (adenіn, guanіn, цитозин, урацил и).

Преди склад dezoksiribonukleotidіv входящи нуклеотиди в yakih vuglevodny компонент е рибоза и дезоксирибоза че azotistі база - adenіn, guanіn, цитозин, урацил и zamіst - timіn.

Otzhe, РНК, ДНК и vіdrіznyayutsya mіzh поглед за hіmіchnim склад Тим, Scho Persha mіstit рибоза и урацил, и от друга - деоксирибозата аз timіn. Nizhche подадена Budova fragmentіv polіnukleotidnih lantsyugіv аз РНК ДНК (фиг. 1).

Фиг. 1. Фрагменти lantsyugіv nukleїnovih киселини

Dezoksiribonukleїnovі киселина (ДНК)

ДНК Je Основни genetichnim materіalom zhivih системи. В organіzmah за vinyatkom vіrusіv аз bakterіy, спечелени skontsentrovana ядки klіtin. Количество е малък ДНК mіstitsya в mіtohondrіyah, хлоропласти, че в deyakih іnshih Включени klіtin.

Намерете ни характеристика ДНК Je Висока її Molecular MASA. Спечелил в kolivaєtsya dosit широки депозити бразди nasampered аз ОД на S yakogo organіzmu vidіlena. Infect naykrasche vivchena MASA молекулна ДНК vіrusіv аз fagіv. Вон vimіryuєtsya десетки стотици mіlyonіv аз. По този начин, молекулно MASA bakterіofagu Fd стават 1,9 милиона, adenovіrusu -. 21 милиона, и bakterіofagu T 4 -. 111 -. 131 млн MASA молекулна ДНК eukarіot очевидно пререже Vishcha. За Цзе Mauger svіdchiti молекулна ДНК plodovoї лети drozofіli, як стане 40 '10 9.

За ДНК, як и за bіlkіv, vlastivі kіlka rіvnіv структури: Первин, vtorinna аз tretinna.



Первин структура - TSE поръчка (Pevnyi poslіdovnіst) rozmіschennya mononukleotidіv в polіnukleotidnih lantsyugah ДНК. Vivchennya tsієї структура става pevnі trudnoschі, oskіlki rіznі Vidi ДНК pobudovanі ите velikoї kіlkostі mononukleotidіv - аз navіt сто tisyach. Krіm на poslіdovnіst rozmіschennya chotiroh rіznih mononukleotidіv в polіnukleotidnih lantsyugah rіznih vidіv ДНК neodnakova. Unіkalnіst kozhnoї ДНК viznachaєtsya сама poslіdovnіstyu rozmіschennya mononukleotidіv в її molekulі. Vihodyachi ите tsogo, doslіdzhennya pervinnoї структура на склад ДНК yakіsnogo, kіlkіsnogo vmіstu че поръчате cherguvannya мононуклеотид lanok в polіnukleotidnih lantsyugah Je dosit vazhlivoyu проблеми над virіshennyam yakoї pratsyuvali vchenі rіznih kraїn, pochinayuchi и кочани XX век.

Trivaly час Первин ДНК структура vivchali на osnovі drugoryadnih danih: lokalіzatsії пуринови I pіrimіdinovih blokіv, кръстовище на две физико-hіmіchnih vlastivostey, rozpodіlu mіnornih toscho бази. Etap вододел в Tsikh doslіdzhennyah беше vprovadzhennya че vdoskonalennya novih metodіv такъв як електрофореза в polіakrilamіdnomu gelі, рентгенова analіz, radіoavtografіya че vіdkrittya fermentіv ограничителни ензими. Danі ензим се трудят точно viznachenu субстрат spetsifіchnіst аз mozhut zdіysnyuvati sekvenuvannya polіnukleotidnih lantsyugіv за mіstsem lokalіzatsії Pevnyi mononukleotidіv пурини, че pіrimіdinovogo ред Z utvorennyam fragmentіv S vіdomimi kіntsevimi poslіdovnostyami mononukleotidіv (лопатар ОД поглед ограничителни ензими). Utvorenі фрагмент zavdyaki nayavnostі в тях отрицателен заряд (за rakhunok disotsіyovanih фосфатна група), rozdіlyayut метод електрофореза в polіakrilamіdnomu gelі. ДАНИАН метод viyavivsya dosit chutlivim аз daє zmogu rozdіlyati ДНК фрагмент SSMSC vіdrіznyayutsya за dovzhinoyu един мононуклеотид Ланка.

Cherguvannya мононуклеотид lanok в utvorenih кратки фрагменти ДНК viznachayut за взаимопомощ metodіv в yakih vikoristovuyut radіoaktivny фосфор (P 32), че sekvenatsіyu за участие hіmіchnih reagentіv (difenіlsulfatu, gіdrazinu toscho) SSMSC zabezpechuyut rozrivannya mіzhnukleotidnih zv'yazkіv за mіstsem lokalіzatsії един и chotiroh nukleozidmonofosfatіv ( А, Т, G, С). Potіm zrazki rozdіlyayut чрез гел електрофореза. За danimi radіoavtogram, elektroforegram viznachayut Первин кратко fragmentіv структура на ДНК. Cherguvannya mononukleotidіv в vsіy molekulі ДНК viznachayut на perekrivannyu poslіdovnostey mononukleotidіv, dobutih vnaslіdok vikoristannya рестрикционни ензими, Scho труд rіznu spetsifіchnіst субстрат.

ДАНИАН метод vivchennya pervinnoї структура на ДНК в Bulo rozrobleno drugіy polovinі 70 rokіv. Vіn dіstav метод заглавия sekvenuvannya Свердлов-Максам-Gіlberta. Descho ranіshe (1975 стр.) Б. Gіlbert zaproponuvav метод vivchennya pervinnoї структура на ДНК, за да РНК osnovі мания вихри kopіy Pevnyi її dіlyanok за ензима РНК polіmerazi ите rozshifruvannyam їhnoї следната структура. Zastosuvannya Tsikh metodіv даде zmogu rozshifruvati Первин ДНК rіznih organіzmіv структура: vіrusu SV-40, 174-bakterіofagіv YH и takozh okremih dіlyanok eukarіot ДНК - соматостатинов ген ген хормон tirozinovoї тРНК ген г-globulіnu Хелзинки Human toscho. Ninі vchenі bagatoh kraїn svitu pratsyuyut над Programa "Хелзинки Човешки геном" metoyu yakogo Je rozshifruvannya pervinnoї структуриране vsієї organіzmu ДНК - геном (sukupnostі genіv Have yakih zakodovana genetichna іnformatsіya).

Когато vivchennі pervinnoї структура на ДНК Pevnyi іnteres става doslіdzhennya schodo spіvvіdnoshennya okremih nukleotidіv в polіnukleotidnih lantsyugah. Amerikanskim учен Д. Chargaff че Yogo Bulo spіvrobіtnikami vikonano комплекс doslіdzhen аз на osnovі dobutih danih vivedeno брой правила vazhlivih SSMSC dіstali заглавия Chargaff правила:

1. Размерът на пурини nukleotidіv dorіvnyuє sumі pіrimіdinovih nukleotidіv:

(Pur = Pіr, АВО ).

2. Молар vmіst adenіnu (A) кътник dorіvnyuє vmіstu timіnu (T):

(А = Т, АВО ).

3. Модното vmіst guanіnu (D) dorіvnyuє кътник vmіstu цитозин (C):

(Т = С, АВО ).

4. Vіdnoshennya Sumi Молар kontsentratsіy T аз С до Sumi Молар kontsentratsіy А и Т у rіznih vidіv ДНК vіdrіznyaєtsya го mіzh.

5. Някои видове ДНК, zokrema vidіlenih ите organіzmu tvarin, vischih Roslyn аз bagatoh mіkroorganіzmіv, нуклеотиди, Scho mіstyat adenіn аз timіn, perevazhayut на нуклеотиди, аз Scho mіstyat guanіn цитозин (A + T> G + C). Takі dezoksiribonukleїnovі киселина nazivayutsya ДНК AT-тип.

В іnshih ДНК vidіlenih іz mіkroorganіzmіv аз bakterіy, нуклеотиди, SSMSC mіstyat guanіn аз цитозин нуклеотиди perevazhayut над, SSMSC mіstyat adenіn timіn I (G + C> A + T). Takі ДНК utvoryuyut GC-тип dezoksiribonukleїnovih киселини.

В prirodі perevazhayut ДНК AT-тип.

Digit vnesok в vivchennya hіmіchnogo складови nukleїnovih киселини Zroby takozh akademіki AM Bіlozersky аз OS Spіrіn. Oderzhanі danі им даде zmogu viyaviti Vidova spetsifіchnіst ДНК в Рослин аз tvarin.

Vivchennya ДНК нуклеотид склад rіznih organіzmіv показа Scho vіn kolivaєtsya в mіkroorganіzmіv, vodorostey, gribіv аз Особено в bakterіy. Spetsifіchny склад ДНК те nastіlki virazheny Scho Mauger Бути odnієyu ите nadіynih систематично се запознаят. ДНК нуклеотид склад в tvarin аз vischih Roslyn на vіdmіnu ОД mіkroorganіzmіv, kolivaєtsya уникално за по-малко бръчки. Така че, Yakscho имат bakterіy koefіtsієnt spetsifіchnostі ДНК tobto vіdnoshennya , Zmіnyuєtsya OD 0.45 до 2.8 (от 6 razіv), след това vischih Roslyn аз rіznih vidіv tvarin vіn стане 0.54 - 0.94 (zmіnyuєtsya лишаване 2 Рази).

Когато vivchennі pervinnoї структура на ДНК prokarіot аз eukarіot Буле vstanovlenі zakonomіrnostі, SSMSC stosuyutsya cherguvannya mononukleotidіv в polіnukleotidnnh lantsyugah.

ДНК prokarіot:

1. ДНК молекули, vidіlenih ите bakterіofagіv, mayzhe OAO All poslіdovnostі nukleozidmonofosfatіv unіkalnі (zustrіchayutsya лишаване веднъж). Pong носи іnformatsіyu за Первин структура іRNK аз vikonuyut роля PID час синтез матрица bіlkіv и Суворов genetichno determіnovanoyu Первин структура.

2. ДНК молекули bakterіy unіkalnі poslіdovnostі mononukleotidіv pererivayutsya poslіdovnostyami Scho povtoryuyutsya. Така че, genomі E. solі zustrіchaєtsya shіst іdentichnih dіlyanok, SSMSC koduyut ribosomalnі РНК (иРНК).

3. Середа кратко poslіdovnostey Scho povtoryuyutsya хромозоми bakterіy, znahodyatsya Е-Elements (mіgruyuchі Елементи на ДНК).

Deyakі harakternі osoblivostі че zakonomіrnostі нуклеотид Bulo склад vstanovleno аз ДНК eukarіot. Така, ДНК strukturі eukarіot viyavleno kіlka vidіv poslіdovnostey nukleozidmonofosfatіv.

ДНК eukarіot:

1. Poslіdovnostі, SSMSC skladayut 64% от генома аз vklyuchayut dіlyanki ДНК Scho mіstyat strukturnі Geni ABO цистрон. Pong носи іnformatsіyu за синтеза на молекули іRNK.

2. Poslіdovnostі Scho povtoryuyutsya аз koduyut perevazhno тРНК, че spoluki Scho neobhіdnі organіzmu в kіlkostyah цифра. Danі poslіdovnostі utvoryuyut така zvanі tandemnі повторение.

3. Poslіdovnostі Scho често povtoryuyutsya (sotnі tisyach аз mіlyoni razіv). Pong skladayut така заглавието на satelіtnu ДНК (OD лат satelles -. Suputnik). Таку печели титли в dіstala zv'yazku и Тим, Scho її mozhna vіddіliti метод tsentrifuguvannya в gradієntі kontsentratsіy tsezіyu хлорид.

Satelіtna ДНК Миша mіstit poslіdovnostі AAAAAGGAA 5'-3 '3 ¢ -TGTTTATSG-5 ", SSMSC povtoryuyutsya bіlshe 300 razіv. Osoblivіstyu satelіtnih ДНК Je nayavnіst в їhnomu skladі cherguvannya kombіnatsіy ите troh вместо chotiroh nukleozidmonofosfatіv.

В Хелзинки Human viyavleno Vier satelіtnі ДНК SSMSC stanovlyat 4% hromosomnoї ДНК. Satelіti, як обикновено znahodyatsya в центромерна geterohromatinі да взема съдбата в sparyuvannі че rozhodzhennі хромозоми.

4. Zvorotnі повторение - palіndromi (OD Graetz Palindromos -. Палиндром, че Scho vertaєtsya). Palіndromi - poslіdovnostі mononukleotidіv Scho povtoryuyutsya zvorotnomu в ред. Когато tsomu poslіdovnostі nukleozidmonofosfatіv в един и lantsyugіv palіndromu spіvpadayut ите poslіdovnostyami nukleozidmonofosfatіv има друг lantsyugu, Yakscho Yogo zchituvati в protilezhnomu napryamku:

Palіndromi, як обикновено се трудят rіznu dovzhinu. Понг не е vplivayut на formuvannya vtorinnoї структура, но когато formuvannі vischih rіvnіv структуриране dovgі palіndromi mozhut utvoryuvati hrestopodіbnі структура (а аз б), SSMSC vіdіgrayut Pevnyi роля в rozpіznavannі okremih dіlyanok vіdpovіdnimi ДНК ензими, които bіlkovimi фактори Scho zabezpechuyut regulyatsіyu dіyalnostі genіv:

Doslіdzhennya pervinnoї структура на ДНК Je dosit vazhlivim факт Scho vlastivostі аз funktsії ДНК zumovlenі poslіdovnіstyu cherguvannya мононуклеотид zalishkіv в polіnukleotidnomu lantsyugu. Главна bіologіchnoyu funktsієyu ДНК Je zberezhennya genetichnoї Informácie. Oskіlki в UNL prokarіot хромозома ДНК vikoristovuєtsya за koduvannya структуриране іRNK Scho vikonuє роля matritsі в sintezі bіlkіv ите spetsifіchnoyu структура genetichna іnformatsіya на strukturі ДНК prokarіot, lokalіzovana на Pevnyi dіlyankah, dіstala заглавия оперон (OD лат oreron -. PRACE, dіyu).

Operon - dіlyanka ДНК промоутър obmezhena аз termіnatorom, як mіstit цистрон ABO strukturnі Geni (koduyut Первин іRNK структура SSMSC zabezpechuyut синтез bіlkіv-fermentіv metabolіchnogo един цикъл) и znahoditsya PID регулиране vplivom ген регулатор. В prokarіot vіdomі оперон, за да влезе в склада yakih kіlka структурна genіv tsistronіv ABO Scho koduyut структура fermentіv един metabolіchnogo lantsyuga (polіtsistronnі іRNK).

Operon skladaєtsya и промоутър ген оператор, структурна genіv, АВО tsistronіv, та-termіnatora ген. transkriptsії кочан Местоположение, Je Кратко poslіdovnіstyu mononukleotidіv ДНК и yakoyu zv'yazuєtsya ензим ДНК-РНК лопатар polіmeraza - промотора. Gene-оператор - TSE dіlyanka ДНК Scho bezposeredno prilyagaє да структурна genіv аз regulyuє їhnyu funktsіonalnu aktivnіst за участие bіlka represora синтез yakogo koduєtsya ген регулатор. Регулаторът на ген Mauger znahoditis на поръчка Chi на pevnіy vіdstanі ОД оперон. Zavershuєtsya оперон ген termіnatorom, Yaky signalіzuє за zakіnchennya transkriptsії (фиг. 2).

Фиг. 2. Budova оперон (transkriptonu) prokarіot: R - ген регулатор; P - промотор; O - оператор; A, B, C - strukturnі Geni; т - termіnator.

За ДНК eukarіot характеристика Даже тези Scho лишаване 2% її Je nosієm genetichnoї Informácie, Rasht vikonuє regulyatornі че INSHI funktsії, tobto на vіdmіnu ОД prokarіot, Absent suvoroї vіdpovіdnostі pervinnoї структура на ДНК и pervinnoї структуриране zakodovanih на nіy bіlkіv факт Scho разруши принцип kolіnearnostі (vіdpovіdnostі - pervinnoї структура на ДНК, pervinnoї структуриране bіlka). В zv'yazku и CIM ponyattya оперон за eukarіot Got vіdnosne стойност oskіlki Гени, Scho determіnuyut структура fermentіv metabolіchnogo един цикъл без obov'yazkovo rozmіschenі на ред и в оформянето може Бути lokalіzovanі rіznih dіlyankah ДНК аз navіt rіznih хромозоми.

На strukturі оперон eukarіot іnformativnі dіlyanki - ekzoni - cherguyutsya ите neіnformativnimi - іntronami:

За структурна характеристика Je genіv eukarіot не poodinokі regulyatornі dіlyanki и tsіlі їh serії; vіdrіznyayutsya takozh fermentnі система Scho zabezpechuyut zchituvannya Informácie че modifіkatsіyu produktіv transkriptsії.

Digit uspіhіv в z'yasuvannі pervinnoї структура на ДНК в dosyagnuto ostannі desyatirіchchya. Vikoristannya rіznih metodіv doslіdzhennya даде zmogu povnіstyu vstanoviti Первин deyakih структура на ДНК, ДНК okremih fragmentіv и takozh структура bagatoh genіv. По този начин, на структурата на ДНК z'yasovano Первин mіtohondrіy Хелзинки Human, як pobudovana ите 16,659 базови двойки (BP) ДНК vivcheno Первин vіrusu структура на SV-40, Як skladaєtsya ч 5224 базисни пункта. Doslіdzheno Первин структура genіv: yaєchnogo albumіnu (7564 базисни пункта), Хелзинки човешки растежен хормон (2600 базисни пункта), іnsulіnu Хелзинки Human (1430 базисни пункта), цитохром schurіv (960 б.т.) toscho. Digit робот vivchennyu pervinnoї структуриране nukleїnovih киселини, превозвани на doslіdniki cholі ите akademіkami OO Baєvim аз Jo Овчинников.

Vtorinna структура. Prostorova konfіguratsіya polіnukleotidnih lantsyugіv ДНК превръща її vtorinnu структура. Модел структура на молекулата на ДНК е разгледана Vpershe zaproponovana vchenimi іz Kembrіdzhskogo unіversitetu (Anglіya) J. Watson и F. Krіkom на 1953 стр. Основа за pobudovi danoї modelі стомана vіdomostі за hіmіchny склад ДНК oderzhanі E. Chargaff и takozh danі analіzu рентгенова, oderzhanі Uіlkіnsom L., P. аз R. Goslіngom Franklіnom. Principi pobudovi modelі vіdpovіdayut vlastivostyam nosіya spadkovoї Informácie, tobto даде mozhlivіst poyasniti, як zdіysnyuєtsya запис Informácie, як Won vіdtvoryuєtsya аз zmіnyuєtsya в mutatsії.

Vіdpovіdno да modelі J. Watson и F. Krіka ДНК молекула ТСЕ podvіyna spіral, tobto Won skladaєtsya ите dvoh polіnukleotidnih lantsyugіv, SSMSC zakruchenі правилно превръща Navkolo odnієї spіlnoї osі (фиг. 3а). Без rozkruchuvannya смрад оформяне не може vіdokremitisya един ОД odnoї. Polіnukleotidnі lantsyugi ДНК rozmіschenі antiparalelno: 5'-kіnets един polіnukleotidnogo lantsyuga znahoditsya срещу 3'-kіntsya друг lantsyuga. Pong obernenі 12:59 азотни база и zovnі rozmіschenі zalishki дезоксирибоза аз fosfornoї киселина.

Dіametr spіralі ДНК стават 2 нм, 3.4 нанометра її Krok, кожата кръг spіralі mіstit 10 чифта nukleotidіv така Scho кожен двойка їh zaymaє 0.34 нм osі spіralі. Stabіlіzatsіya podvіynoї spіralі zdіysnyuєtsya за rakhunok аз Vodneva zv'yazkіv gіdrofobnoї vzaєmodії.

Фиг. 3. podvіynoї на изображението spіralі ДНК (а) - за J. Watson, F. Krіkom ;.

(В) - Molecular; (C) - Nuclear.

Utvorennya Vodneva zv'yazkіv molekulі в ДНК - процеси точно viznacheny. Така че, един adenіn polіnukleotidnogo lantsyuga zavzhdi zv'yazuєtsya Еиад Vodneva zv'yazkami ите timіnom друг polіnukleotidnogo lantsyuga и guanіn postіyno zv'yazuєtsya troma Vodneva zv'yazkami и цитозин. Tsya zakonomіrnіst nazivaєtsya komplementarnіstyu (dopovnyuvanіstyu). В podvіynіy spіralі ДНК adenіn Niby dopovnyuє timіn и guanіn - цитозин аз navpaki:

Otzhe, кожен няколко nukleotidіv skladaєtsya ите odnієї purinovoї Основи на аз odnієї pіrimіdinovoї, SSMSC dopovnyuyut още един. W този принцип правило Budova viplivaє ДНК Chargaff, Scho vmіst adenіnu dorіvnyuє vmіstu timіnu и vmіst guanіnu dorіvnyuє vmіstu цитозин. Vazhlive стойност в stabіlіzatsії spіralі ДНК трудят неполярен VZAYEMODIYA за участие delokalіzovannh р-elektronіv азотни основи. Quantum mehanіchnі rozrahunki elektronnoї структура на ДНК svіdchat Scho mіzh на допълващи се двойки от А - Т Р И - C vіdbuvaєtsya perekrivannya р-orbіtaley и TSE олово преди Scho komplementarnі залози азотни основи utvoryuyut един р-Electron структура. Заедно е CIM perekrivannya р-Electron Системи азотни основи vіdbuvaєtsya аз vnaslіdok їh едновременно rozmіschennya в viglyadі стека vseredinі podvіynoї spіralі ДНК молекула. Naybіlsh цифрен perekrivannya р-orbіtaley Got Местоположение todі, ако purinovі Основи на znahodyatsya PID pіrimіdinovnmi. В ред zvorotnomu rozmіschennya бази perekrivannya р-orbіtaley naymenshe. Такава р-Electron VZAYEMODIYA mіzh паралелни основите rozmіschenimi ABO чифта бази в ДНК molekulі (тъй като викана да вляза stekіng-VZAYEMODIYA) превръща єdinu р-Elektron система, як stabіlіzuє podvіynu spіral ДНК bіlsh іstotno, nіzh vodnevі zv'yazki.

Dvospіralna ДНК лопатар умовете OD (vmіstu VOD, іonnoї Sealy че іn. Mauger nabuvati Pevnyi konformatsіyu). Така, ДНК, соли osnovі vivchennya rіznih Luzhny metalіv ите rіznoyu vologіstyu viyavleno dvospіralnoї редица форми на ДНК:

Цифрови іnteres стават vivchennya такива форми на ДНК, як A, B, C. Ако zmіnі vologostі аз katіona solі tsі форма на ДНК mozhut perehoditi 12:59. В-форма vіdpovіdno S Modell Уотсън Krіka Je форма на ДНК, як naychastіshe zustrіchaєtsya в zhivih organіzmah аз в rozchinah (параметър структура vkazanі vische). В-форма peretvoryuєtsya закодирано в ДНК-A-форма, ако vologіst preparatіv все по-малко след това 70%. А формата ОД vіdrіznyaєtsya В-форма бележка Scho залог азотни основи не rozmіschenі перпендикулярни osі spіralі и ПИД Кут 70 °. Vnaslіdok tsogo Krok spіralі zmenshuєtsya OD 3.4-2.8 нанометра. В A-DNA formі на ход pripadaє odinadtsyat двойки бази (на B-formі - 10), Scho zumovlyuє skorochennya polіnukleotidnogo lantsyuga priblizno 25%. Структурна изомерия често sposterіgaєtsya в gіbridnih ДНК-РНК молекули, oskіlki dodatkova gіdroksilna Grupa bilja друг vugletsyu zalishku рибоза zavazhaє utvorennyu konformatsії B-ДНК.

C-форма harakterizuєtsya bіlsh Puhk аз rozkruchenoyu структура. На един завой pripadaє лишаване 9 nukleotidіv. Dopuskayut, Scho в C-ДНК бъде най formі skladі хроматин.

Analіz danih rіznih форми на ДНК svіdchit за тези Scho naybіlsh В-форма подходяща за protsesіv replіkatsії, A-образна форма - за transkriptsії, C-образна форма - за опаковане на ДНК в хроматин skladі надмолекулни структури аз deyakih vіrusіv. Otzhe, vtorinna молекула ДНК структура, очевидно, в Perche Черга zv'yazana ите іnformatsіynimi процеси в zhivih системи napriklad, A-образна форма и предаване Informácie ОД ДНК до РНК. В-форма іz zbіlshennyam kіlkostі Informácie аз S-образна форма - ите її zberezhennyam.

В ostannі desyatirіchchya z'yavilis danі за mozhlivіst іsnuvannya printsipovo novih ДНК форми: Z- аз SBS-форма - TSE lіvozakruchenі форма на ДНК. Dіametr ДНК молекула се превърне formі Z-1.8 нанометра, броят на nukleotidіv в 12. кръг dorіvnyuє Dopuskayut, Scho в prirodnіy ДНК mozhut cherguvatis pravі (A-, B-, C-форма) и lіvі (Z-форма) dіlyanki.

SBS-форма на ДНК harakterizuyutsya vіdsutnіstyu vzaєmnogo zakruchuvannya polіnukleotidnih lantsyugіv Navkolo odnієї spіlnoї osі. Polіnukleotidnі lantsyugi в SBS-formі ДНК rozmіschuyutsya на ред "в bіk bіk" (ОД английски рамо до рамо, zvіdki хостинг Project -. SBS-форма), utvoryuyuchi zigzagopodіbnu форма. Vіdsutnіst spіralіzatsії ДНК в formі SBS zabezpechuє лесно rozhodzhennya polіnukleotitnih lantsyugіv, Scho Got vazhlive стойности за процеси replіkatsії ДНК.

Vidіlennya и ДНК rіznih vidіv organіzmіv че vivchennya її структура показа Scho dvolantsyugovі ДНК okremih prokarіotіv - vіrusіv, bakterіy аз klіtinnih organel - mіtohondrіy че hloroplastіv - не lіnіynі и zamknutі в kіltse. Napriklad, фаг ДНК, Yaky nazivayut фаг ламбда Got lіnіynu образуват Доти, боде znahoditsya в fagovіy chastochtsі, и ако popadaє в bakterіalnu klіtinu, zamikaєtsya в kіltse zavdyaki nayavnostі ДНК lantsyugah така заглавието на "лепкава" kіntsіv. На кожата ДНК kіntsі един іz lantsyugіv dovshy за Inshyj аз mіstit Pevnyi Количество несдвоени бази. Takі dіlyanki несдвоени бази на oboh kіntsyah komplementarnі една молекула да odnoї. Том в їh sparyuvannі kіntsі lantsyugіv Niby "zlipayutsya" Аз молекула nabuvaє структуриране kіltsya, utvorennya yakogo zavershuє spetsіalny ензим. Odnolantsyugovі kіltsevі viyavlenі форми на ДНК от фагите - FH 174 М И С 13 13 E. solі.

Заедно ите CIM treba zaznachiti, Scho в deyakih mіkroorganіzmah viyavlenі odnolantsyugovі ДНК SSMSC трудят lіnіynu як, така че аз kіltsevu структура. Така че, в okremih vіrusіv (vіrus polіomієlіtu, drіbny vіrus Миша) znaydeno lіnіynі odnolantsyugovі ДНК. Понг на vіdmіnu ОД dvolantsyugovih ДНК трудят Mensch молекулно Masu, те често не zberіgaєtsya vіdpovіdne spіvvіdnoshennya mіzh азотни основи: A - Т Р И - C и т.н.

Tretinna структурата на ДНК. Doslіdzhennya Budova ДНК показа Scho lіnіynі dvolantsyugovі ABO kіltsevі ДНК форма за формоване може Buti zorієntovanі в prostorі S utvorennyam spіralіzovanih I superspіralіzovanih форми tobto tretinnoї структура.

За Pevnyi ukladannya (пакетиране) на ДНК в klіtinah svіdchit на този факт, Scho е молекула ДНК молекулярната masoyu 10 юни виновен Була б майка dovzhinu 5 микрона и naspravdі dovzhina її стане 0,5 микрона. Krіm на klіtini prokarіot аз organeli klіtin eukarіot в yakih lokalіzovana основния MASA ДНК често се трудят еднозначно menshі rozmіri, nіzh rozmіri її молекули. Така че, rozmіr podvіynoї spіralі ДНК bakterії E. solі bіlshe 1 мм, а rozmіr samoї klіtini не perevischuє 5 микрона.

Tretinna структура на ДНК (аз prokarіot eukarіot) Got svoї osoblivostі, pov'yazanі Z Budova че funktsіyami їh klіtin. За структурата на ДНК tretinnoї vіrusіv I bakterіofagіv характерни Je nayavnіst spetsifіchnoї superspіralіzatsії един ABO dvolantsyugovih її kіltsevih форми. Superspіralіzovanі структуриране utvoryuyut в lіvu основната spіral. Zustrіchayutsya takozh superspіralіzovanі kіltsevі dvolantsyugovі ДНК SSMSC zakruchuyutsya samі върху себе си. Takі superspіralі harakternі за онкогенен vіrusіv аз не-хромозомна ДНК bakterіy (plazmіd), че mіtohondrіy.

За tretinnoї структура на ДНК характеристика eukarіotichnih klіtin superspіralіzatsіya takozh, як zabezpechuє ekonomnu пакетиране на ДНК в hromatinі. Въпреки osoblivіstyu superspіralіzovanoї tretinnoї структура на ДНК eukarіot Даже тези Scho Won realіzuєtsya в formі сгъване kompleksіv ДНК И С gіstonovimi negіstonovimi bіlkami РНК че іonami metalіv.

Главна Masu хроматин stanovlyat bіlki - gіstoni, SSMSC за vmіstom zalishkіv argіnіnu аз lіzinu podіlyayut на p'yat група: H 1; Н 2а; H 2B; Н Н; N 4. VZAYEMODIYA mіzh gіstonami аз ДНК молекули zabezpechuєtsya за rakhunok utvorennya іonnih zv'yazkіv mіzh негативно zaryadzhenimi zalishkami фосфат, че положително zaryadzhenimi GROUP dіamіnomonokarbonovih киселини (аз argіnіnu lіzinu). Negіstonovі bіlki mіstyat Велика Количество кисела amіnokislot, tobto Je polіanіonami. W danimi bіlkami pov'yazuyut spetsifіchnu regulyatsіyu aktivnostі хроматин.

Rozrіznyayut kіlka rіvnіv ДНК опаковки в eukarіot hromatinі. Purshia, naybіlsh vivcheny - нуклеозоми. Преди склад нуклеозоми входящо vіdrіzki dvospіralnoї ДНК молекула dovzhinoyu 120 - 250 двойки бази, 1 H I за DVI молекули іnshih група gіstonіv (октет gіstonіv). Gіstonovy октамер utvoryuє нуклеозоми ядро ​​на нуклеозоми ядро ​​АВО, Yaky го yavlyaє dіametrom диск 11 и tovschinoyu 5.7 нанометра. На повърхността на диска danogo namotuєtsya vіdrіzok dvospіralnoї ДНК молекулата на utvoryuyuchi 1.75 завои. Mіzh крави dіlyankami нуклеозоми rozmіschuyutsya peremichki, АВО lіnkeri, SSMSC skladayutsya ите dіlyanok ДНК dovzhinoyu 30 - 60 двойки бази, zv'yazanih ите gіstonom H 1 и negіstonovimi bіlkami. Dovzhina lіnkerіv депозити OD klіtin тип. Blizko 90% usієї ДНК, за да влезе в склада нуклеозомът - Rasht превръща lіnkernі dіlyanki. Vvazhayut Scho нуклеозоми - TSE фрагмент неактивен хроматин и lіnkernі mіzhkorovі dіlyanki - фрагменти от активния хроматин. Pid Electonics mіkroskopom хроматин Got viglyad namistin - kulepodіbnі нуклеозоми cherguyutsya ите nitkopodіbnimi lіnkernimi mіzhkorovimi dіlyankami (Фигура 4). Опаковка koefіtsієnt danogo rіvnya структуриране dorіvnyuє p'yati, tobto vnaslіdok utvorennya нуклеозоми ДНК dovzhina lantsyuga zmenshuєtsya 5 razіv.

Следващият rіven ДНК опаковки hromatinі - spіralіzatsіya аз ukladannya нуклеозоми в viglyadі Tovsta fіbril - solenoїdіv. Krok spіralі solenoїdu dorіvnyuє 11 нм до 1 кръг pripadaє 6-10 нуклеозоми. В tsіlomu zavdyaki nayavnostі Persha аз rіvnіv друга ДНК опаковане в hromatinі zabezpechuєtsya zmenshennya dovzhini молекули в 40-50 razіv.

Tretіy rіven пакетиране на ДНК в hromatinі vivcheno nedostatno. Vvazhayut Scho solenoїdi utvoryuyut superspіralіzovanі petlі Scho обикновено води до zmenshennya lіnіynih rozmіrіv ДНК в 200 razіv. Superspіralіzovanі petlі - TSE DOMENI ДНК SSMSC vіdpovіdayut очевидно odinitsyam transkriptsії аз replіkatsії хроматин. Petlepodіbna, домейн organіzatsіya spriyaє ukladannyu хроматин в метафаза хромозомите от spіralnі структуриране цел bіlsh храм. В rezultatі poslіdovnogo ukladannya ДНК молекули в hromatinі lіnіynі rozmіri ДНК zmenshuyutsya priblizno в 10 апр razіv.

Ribonukleїnovі киселина (РНК)

Ribonukleїnovі киселина (РНК), як аз dezoksiribonukleїnovі киселина (ДНК), Je dosit vazhlivimi компоненти klіtin usіh zhivih organіzmіv. РНК молекули, Scho mіstyatsya в klіtinі, vіdrіznyayutsya Budova, funktsіyami, rozmіrami, склад, че lokalіzatsієyu. Основният MASA РНК mіstitsya The в tsitoplazmі (90%), Rasht - в yadrі че іnshih organelah klіtin.

В tsitoplazmі klіtin mіstitsya kіlkoh vidіv РНК: рибозомна (рРНК), транспорт (тРНК), іnformatsіyna (іRNK) ABO A умират (иРНК). Chastina РНК znahoditsya в yadrі - ядрена РНК (yaRNK). Vmіst yadernoї РНК стане 4 - 10% zagalnogo vmіstu РНК klіtini. В yadrі, як обикновено sintezuyutsya visokomolekulyarnі poperedniki - preRNK, іnformatsіynoї, transportnoї аз ribosomalnoї РНК. Особено fraktsіyu skladaє викана да вляза като хетерогенна ядрена РНК (gyaRNK) vmіst yakoї 2 - 10%. Вон vіdznachaєtsya dosit храм masoyu аз ДНК нуклеотид podіbnim склад молекулно; gyaRNK Je Главна poperednikom tsitoplazmatichnoї РНК.

Фиг. 4. Rіvnі ДНК опаковки

Krіm Tsikh vidіv РНК и іnfіkovanih vіrusami klіtin vidіleno vіrusnі РНК. Tsі РНК zberіgayut аз peredayut следната pokolіnnyam ги genetichnu іnformatsіyu zakodovanu. Genomnі РНК труд naybіlshu молекулно Masu, як dosyagaє kіlkoh mіlyonіv. Предварителни складови молекули, постъпващи десетки tisyach nukleotidіv.

За РНК, як и ДНК, harakternі kіlka rіvnіv структури.

Первин структура. Основи hіmіchnoї Budova РНК Je polіnukleotidi rіznoї dovzhini. Poslіdovnіst cherguvannya zalishkіv vіdpovіdnih mononukleotidіv в lantsyugah превръща Первин структура на РНК.

Doslіdzhennya pervinnoї структуриране rіznih vidіv РНК svіdchit за тези Scho те се характеризират с такива perevazhno самата zakonomіrnіst в spіvvіdnoshennyah nukleotidіv, як и ДНК. Slіd zaznachiti, Scho до склада РНК и азотни основи включват урацил zamіst timіnu срещу РНК торба пуринови бази не zavzhdi vіdpovіdaє sumі pіrimіdinovih. Їh spіvvіdnoshennya РНК zmіnyuєtsya в широки бразди. За РНК porіvnyano и ДНК Mensch Virage аз Vidova spetsifіchnіst.

Ninі vivcheno Первин структура bіlsh як p'yatidesyati тРНК. Хостинг Project Tsikh тРНК като OD amіnokislot, SSMSC смрад прехвърляне на георефериране bіosintezu bіlka. Uspіshno доведе doslіdzhennya ите vivchennya pervinnoї структуриране іnshih vidіv РНК. Така че, vivchena Первин структура rіznih vidіv nizkomolekulyarnih рибозомната РНК. Povnіstyu z'yasovano Первин РНК структура bakterіofaga MS2 (MS2 bakterіofag Je mіkrovіrusom Scho parazituє на kishechnіy palichtsі), як skladaєtsya іz 3569 нуклеотид zalishkіv. Водещ роботи S vivchennya nukleotidnoї poslіdovnostі visokomolekulyarnih рибозомна РНК и vіrusnih. Infect вече vstanovlena Первин цифрен fragmentіv РНК структура fagіv аз R17 16S-рРНК.

Vtorinna структура. РНК на vіdmіnu ОД ДНК pobudovana е един polіnukleotidnogo lantsyuga за yakogo vlastiva svoєrіdna spіralіzatsіya. Polіnukleotidny lantsyug РНК zakruchuєtsya върху себе си, utvoryuyuchi vodnevі zv'yazki mіzh азотни основи на adenіn - урацил аз guanіn - цитозин.

Osoblivіstyu vtorinnoї РНК структура Даже тези Scho polіnukleotidny lantsyug spіralіzovany не povnіstyu. Krіm допълнение, vіdmіnu ОД ДНК spіralіzatsіya okremih dіlyanok polіnukleotidnogo lantsyuga РНК Mensch doskonala. В РНК Absent povnoї vіdpovіdnostі в cherguvannі на допълнителни бази, Scho обикновено води до utvorennya vistupіv в okremih nukleotidіv на poverhnі spіralі polіnukleotidnogo lantsyuga.

Количество аз магнитуд spіralіzovanih dіlyanok в браздите на lantsyuga за rіznih РНК neodnakovі. Nizky stupіn spіralіzatsії vlastivy иРНК, Scho ясно pov'yazano ите їh funktsієyu в protsesі bіosintezu bіlka. Nayavnіst znachnoї kіlkostі spіralіzovanih dіlyanok uskladnyuvalo б vikonannya ги funktsіy matritsі PID час polіpeptidnogo lantsyuga синтез на рибозомите. Заедно е CIM на lantsyugіv на кочан polіnukleotidnih okremih иРНК viyavlenі znachnі spіralіzovanі dіlyanki. Mozhlivo Scho сгъваем prostorova структурен изомерия иРНК 5'-kіntsya neobhіdna за rozpіznavannya її фактори іnіtsіatsії на etapі translyatsії genetichnoї Informácie.

Vischy stupіn spіralіzatsії (Ponad 50%) за транспорт vlastivy аз рибозомната РНК.

ЗАБЕЛЕЖКИ Krіm zagalnih zakonomіrnostey Кожен оглед harakterizuєtsya Особено РНК структури, които Pevnyi vlastivostyami funktsіyami.

Іnformatsіynі, АВО matrichnі РНК. Цзе dosit vazhlivy вид РНК klіtini. Vmіst її стане 2 - kіlkostі РНК 6% zagalnoї. Наклонената nayavnіst в klіtinі іRNK peredbachili AM Bіlozersky че OS Spіrіn на 1956 стр. на osnovі doslіdzhen AT аз HZ тип nukleїnovih киселини. Doslіdzhennyami Bulo vstanovleno Positive korelyatsіyu Pevnyi РНК видове mіzh ДНК нуклеотид склад аз. На osnovі Tsikh danih zrobleno visnovok за тези Scho в peredachі spadkovoї Informácie ОД ДНК да bіlka Bere съдбата на един и vidіv РНК Yaky korelyuє ите си в нуклеотид склад. Experiental іRNK Bulo viyavleno през 1961 г., стр. S. Spіgelmenom аз F. Krіkom. Vrahovuyuchi тези Scho даден Bere РНК съдбата в zabezpechennі матричен синтез bіlka аз peredachі genetichnoї Informácie, спечелени титли dіstala matrichnoї ABO іnformatsіynoї (иРНК ABO іRNK). Sintezuєtsya іRNK ДНК (transkriptsії процеси). В prokarіot sintezovana іRNK Zrazy без Mauger дали yakih за промяна vikoristovuvatisya в viglyadі matritsі, и eukarіot в protsesі transkriptsії utvoryuєtsya visokomolekulyarna proRNK, як pіddaєtsya protsesіngu, vnaslіdok chogo utvoryuєtsya zrіla іRNK молекула. В klіtinі іRNK представени молекули Scho vіdrіznyayutsya за количества molekulyarnoї Masi че нуклеотид склад tobto Первин структура oskіlki кожен bіlok, Scho PID час sintezuєtsya translyatsії, vikoristovuє за vіdtvorennya pervinnoї структурирането му матрица. Genetichna іnformatsіya zakodovana на strukturі іRNK в cistrons ABO структурни гени. іRNK Scho koduє един bіlok, nazivaєtsya моноцистронна, Yakscho kіlka bіlkіv - polіtsistronnoyu. В tsomu vipadku mіzh cistrons znahodyatsya Spacer - dіlyanki, Scho не koduyut bіlkіv синтез. За prokarіot характеризира polіtsistronna, както и за eukarіot моноцистронна іRNK.

Основи hіmіchnoї Budova іRNK Je polіnukleotidi rіznoї dovzhini. Poslіdovnіst cherguvannya nukleotidіv в lantsyugah Je Первин іRNK структури.

Zagalna Budova іRNK prokarіot аз eukarіot odnakova, ходжа іsnuyut pevnі osoblivostі.

В klіtinah eukarіot іRNK znahoditsya в kompleksі ите bіlkami, SSMSC stabіlіzuyut її структура. Matrichnі ribonukleoproteїdnі сложни, Scho tsomu в utvoryuyutsya, nazivayutsya іnformosomami. Osoblivіstyu іRNK eukarіot Je nayavnіst в її skladі структури не SSMSC koduyutsya vіdpovіdnimi ДНК гените и dobudovuyutsya в protsesі posttranskriptsіynoї modifіkatsії Первин transkriptіv, SSMSC pіddayutsya protsesingu.

Така че, най-5'-kіntsі іRNK eukarіot znahoditsya dіlyanka Scho dіstala заглавия капитана на (OD английски ОСП -. Cap) в skladі yakoї mіstitsya mіnorny нуклеозид-7-metilguanozin. За kepom znahoditsya dіlyanka ите metilovanimi нуклеозидни. За rіznih vidіv іRNK kіlkіsny vmіst че yakіsny склад їh rіznі. Vvazhayut Scho nayavnіst kepu 5'-kіntsі іRNK zahischaє її ОД dії fermentіv нуклеази.

Дали rozmіschuєtsya 5'-netranslyuyucha poslіdovnіst (5'-NTP) nukleotidіv, Bhagat K-двойки. Vvazhayut, Scho tsya dіlyanka zabezpechuє spoluchennya іRNK и рибозоми. Dіlyanka рРНК и yakoyu kontaktuє іRNK, Bhagat CA-двойки tobto dіlyanki komplementarnі един odnіy. В 3'-kіntsі іRNK prokarіot takozh mіstitsya netranslyuyucha poslіdovnіst но dovzhina їh еднозначно Mensch, nіzh в іRNK eukarіot, аз превръща 10-30 nukleotidіv. 5'-нуклеотид Kіntsevy, як обикновено mіstit азотна база от серията пурини на аденозин чи гуанозинтрифосфат (5 'FFFG ... 3'). В skladі 5'-NTP usіh іRNK prokarіot viyavlena Особено poslіdovnіst на 3-9 nukleotidіv (poslіdovnіst Shine-Dalgarno), як е допълваща към 3 'kіntsyu 16S рРНК аз polegshuє іnіtsіatsіyu translyatsії іRNK.

Pіslya netranslyuyuchoї Зони на strukturі іRNK mіstitsya іnіtsіyuyuchy кодон август, и deyakih іRNK GUG. Pong pіznayutsya як іnіtsіyuyuchі лишаване todі, ако znahodyatsya на mіstsі, а yakogo pochinaєtsya polіpeptidu синтез. Yakscho кодон rozmіschenі vseredinі структурна genіv, вонята на як chitayutsya metіonіn (август) и valіn (GUG). Дали rozmіschuyutsya цистрон ABO strukturnі Geni в yakih в viglyadі tripletіv zakodovanі pevnі amіnokisloti. Zavershuєtsya цистрон termіnatornimi кодон ИЗП, UAG ABO ГВА. В vipadku polіtsistronnoї іRNK termіnatornі кодон rozmіschuyutsya в kіntsі кожата цистрон.

Pіslya tsistronіv 3 "kіntsі іRNK eukarіot mіstitsya netranslyuyucha poslіdovnіst (3'-STP), в склад yakoї отида OD 100 до 1000 mononukleotidіv. 3'-NTP prokarіot еднозначно korotsha, funktsії її vivchenі nedostatno.

Zakіnchuєtsya 3'-kіnets іRNK eukarіot polіadenіlovoyu poslіdovnіstyu, як mіstit 150 -200 zalishkіv polіadenіlovoї киселина. Вон priєdnuєtsya към 3'-kіntsya іRNK в yadrі pіslya zakіnchennya transkriptsії за ензим polіadenіlatpolіmerazi на.

Vvazhayut Scho bіologіchna funktsіya polіadenіlovoї poslіdovnostі - stabіlіzatsіya іRNK молекули, които prodovzhennya час її funktsіonuvannya. По време на един цикъл prohodzhennya іRNK krіz рибозома vіdscheplyuєtsya един zalishok AMP ОД polіadenіlovoї poslіdovnostі. Vtrata polіadenіlovoї poslіdovnostі обикновено води до ruynuvannya іRNK.

Vtorinna іRNK структура е показана в viglyadі kіlkoh dvospіralnih shpilok, SSMSC utvoryuyutsya в браздите на polіnukleotidnogo lantsyuga vnaslіdok допълващи sparyuvannya Ay аз GC двойки. Братства zv'yazanі самите mіzh кратко odnolantsyugovimi dіlyankami. Vvazhayut Scho шипове по strukturі іRNK vіdіgrayut Pevnyi роля в zabezpechennі protsesіv іnіtsіatsії аз termіnatsії. Когато zv'yazuvannі и цялата рибозома структура prostorova іRNK не porushuєtsya и vіdbuvaєtsya лишаване despіralіzatsіya dіlyanok в mіstsyah bezposerednogo се свържете іRNK и рибозоми.

Tretinna структура іRNK vivchena nedostatno. Pripuskayut Scho молекули іRNK mozhut zmіnyuvati tretinnu структура OD лопатар умове zovnіshnogo seredovischa, температура іonnoї Sealy, rozchinu рН toscho.

Transportnі РНК (тРНК). Дзе е един vidіv ribonukleїnovih киселини klіtini, Yaky vіdіgraє vazhlivu роля в zabezpechennі Прехвърлени активна форма amіnokislot - amіnoatsiladenіlatіv да рибозомна aparata, де смрад vikoristovuyutsya в bіlkovomu sintezі. тРНК stanovlyat 10 - 15% vsієї РНК klіtini. Pong lokalіzovanі perevazhno в gіaloplazmі klіtini, ядрен сок и в bezstrukturnіy chastinі mіtohondrіy hloroplastіv.

Намерете ни характеристика тРНК Je малка молекулна MASA - 20 - 35 тис. Когато vivchennі pervinnoї тРНК структура vstanovleno Scho смрад pobudovanі perevazhno на 70-90 нуклеотид zalishkіv аз труд pevnі spіlnі се запознаят. Така че, най-5'-kіntsі polіnukleotidnogo lantsyuga zdebіlshogo znahoditsya zalishok guanozinmonofosfornoї (ДПП), и в 3'-kіntsі - фрагмент Yaky skladaєtsya ите dvoh zalishkіv tsitidinmonofosfornoї киселина и един zalishku adenozinmonofosfornoї киселина (CMP, CMP, AMP). Mіzh ги polіnukleotidnomu lantsyugu в точно viznachenіy poslіdovnostі rozmіschenі OAO All INSHI purinovі аз pіrimіdinovі nukleotidnі zalishki. Серед них близько 8 – 10% нуклеотидів, які містять мінорні основи: псевдоуридин, різні метильовані похідні аденіну, гуаніну, цитозину тощо.

Найпоширенішими мінорними основами в нуклеотидах тРНК є псевдо- і дигідроуридин. Вважають, що мінорні основи підвищують стійкість тРНК проти гідролізу під час дії на них рибонуклеаз. Крім того, деякі мінорні основи беруть участь у кодуванні амінокислот, розпізнаванні ферментом аміноацил-тРНК-синтетазою тієї тРНК, яка взаємодіє з певною амінокислотою під час її активування.

Уперше первинну структуру тРНК розшифрував Р. Холлі із співробітниками у 1965 p. Це була тРНК, яка здійснює перенесення амінокислоти аланіну, тобто аланінова тРНК (тРНК ала ). Значний внесок у вивченні первинної структури тРНК зробили академік О.О. Баєв і його співробітники. Вони повністю розшифрували первинну структуру тирозинової РНК (тРНК тир ).

Для тРНК характерними є і вищі рівні структури (вторинна, третинна), що забезпечуються спіралізацією в межах одного полінуклеотидного ланцюга, що при цьому закручується „на себе”, утворюючи складну просторову структуру тРНК.

Вторинна структура тРНК однотипна для всіх їх видів і представлена у вигляді листка конюшини (рис. 5), що містить п'ять спіралізованих ділянок, чотири з яких закінчуються петлеподібними структурами.

Фиг. 5. Вторинна структура тРНК

Вони не містять спарених нуклеотидів, а п'ята закінчується додатковою петлею, функції якої не з'ясовані. В центрі молекули знаходиться неспіралізована ділянка; 3'- та 5'-кінці молекули, сполучені за рахунок комплементарних пар основ і утворюють акцепторне стебло.

Акцепторне стебло – найдовша спіралізована структура в молекулі тРНК, що містить сім спарених основ. Завершується ця ділянка неспареною послідовністю нуклеотидів ЦЦА, розміщеною на 3'-кінці молекули. До 3'-ОН групи кінцевого залишку аденіну приєднується відповідна амінокислота, яка переноситься від аміноациладенілатів на етапі рекогніції.

Утворені при цьому аміноацил-тРНК використовуються у вигляді адапторів, забезпечуючи переведення послідовності нуклеотидів іРНК на амінокислотну послідовність білкової молекули, тобто забезпечують один з етапів трансляції. На протилежному кінці молекули тРНК міститься антикодонова ділянка, що містить п'ять спарених і сім неспарених нуклеотидів, які утворюють антикодонову петлю. У центральній ділянці антикодонової петлі міститься антикодон – триплет, комплементарний кодону іРНК, що кодує відповідну амінокислоту. Так, кодону на іРНК 5'-ГЦЦ-3' відповідає антикодон 3'-ЦГГ-5'. У процесі трансляції кодон іРНК сполучається з антикодоном тРНК водневими зв'язками (кодон-антикодонова взаємодія). Антикодон тРНК є точною копією кодогену ланцюга ДНК, в якому тимін замінено на урацил.

Серед інших петлеподібних структур тРНК найважливіше значення мають:

а) псевдоуридилова петля. Складається вона з семи мононуклеотидних ланок, серед яких завжди зустрічається послідовність 5'-ТyЦГ-3¢, що містить псевдоуридин, який зв'язується водневим зв'язком з мінорною основою РНК – тиміном. Вважають, що дана петля забезпечує взаємодію тРНК з рибосомою (50S-субодиницею);

б) дигідроуридилова петля (D-петля) містить кілька мононуклеотидів, в складі яких знаходиться мінорна азотиста основа дигідроуридин. Дигідроуридилова петля забезпечує взаємодію тРНК з специфічним ферментом (аміноацилсинтетазою);

в) додаткова петля, функції якої мало вивчені.

Третинна структура тРНК досить компактна (рис. 6). Утворюється вона внаслідок наближення окремих ділянок вторинної структури. L-Подібна структура, що утворюється при цьому, дістала назву ліктьового згину (рис. 7). В утвореній структурі антикодонова петля розміщується на одному кінці молекули, а акцепторна – на іншому. При цьому за рахунок акцепторної ділянки утворюється одна подвійна спіраль, а за рахунок спареної ділянки антикодонової петлі – друга. Спіралізовані ділянки розміщуються одна відносно одної під кутом 92°. D-Петля і ТyЦГ-петля взаємодіють одна з одною, утворюючи кут ліктьового згину.

Фиг. 6. Третинна структура тРНК Рис. 7. „Ліктьовий згин”

Структура тРНК стабілізується водневими зв'язками та стекінг-взаємодією. Певну роль у стабілізації вищих рівнів структури відіграють іони Мn 2+ і Mg 2+ . Вважають, що третинна структура спільна для всіх тРНК. Незначні відмінності в будові різних тРНК забезпечує специфічне пізнавання їх ферментом аміноацил-тРНК-синтетазою і сполучення з відповідними амінокислотами.

Рибосомальні РНК (рРНК). Рибосомальні РНК є досить важливою групою рибонуклеїнових кислот клітин про- і еукаріот. Вони є структурною основою рибосом – клітинних органел, на яких відбувається досить важливий етап синтезу білка – трансляція. Крім цитоплазматичних рибосом, рРНК забезпечує структуру та функціональну активність рибосом таких важливих органел клітин, як мітохондрії та хлоропласти, що містять автономний апарат синтезу білка.

У складі рибосом рРНК знаходиться в комплексі з білками (рибонуклеопротеїдні комплекси). Молекули рРНК мають, як правило, Y-подібну форму й утворюють каркас, до якого прикріпляються білки, внаслідок чого утворюється щільна компактна структура, яка формує великі та малі субодиниці рибосом. Залежно від набору білків та рРНК великі і малі субодиниці рибосом мають різні константи седиментації: 30S, 50S, 40S, 60S та ін. 30S- і 505-субодиниці формують 70S-рибосому прокаріот, а 40S і 60S відповідно 80S-рибосому еукаріот. Молекулярна маса рРНК різна, в зв'язку з чим розрізняють низько- та високомолекулярні рРНК. Так, з субодиниць рибосоми бактерії Е. соlі виділено рРНК з константами седиментації 23S і 16S з молекулярною масою 1,1 • 10 6 та 0,56 • 10 6 , що містять відповідно 3200 та 1600 нуклеотидних пар. Крім того, в складі субодиниць виявлено також низькомолекулярну рРНК (5S РНК) з молекулярною масою 4 • 10 4 , кількість нуклеотидних пар в якій становить 120.

Подібний набір рРНК характерний і для субодиниць рибосом, виділених з клітин печінки: 23S, 18S, 5S та 5,8S-PHK, з молекулярною масою відповідно 1,6 • 10 6 ; 0,65 • 10 6 ; 4 • 10 4 ; 5 • 10 4 . Характерним є те, що 28S-рРНК за величиною молекулярної маси варіює в різних видів тварин залежно від рівня еволюції: від 1,5 млн в морських безхребетних до 2 млн у ссавців. Для нуклеотидного складу рРНК характерними є наявність великої кількості пуринових блоків, що містять гуанілові мононуклеотиди та майже повна відсутність модифікованих азотистих основ мононуклеотидів.

Кожний вид рРНК має характерну, властиву для нього первинну структуру, яка відрізняється кількісним вмістом, якісним складом та порядком розміщення мононуклеотидних ланок у полінуклеотидному ланцюгу.

Вторинна структура рРНК утворюється за рахунок спіралізації молекули в межах одного полінуклеотидного ланцюга, внаслідок чого відбувається формування коротких двоспіральних структур – шпильок. У вигляді шпильок організовано близько 2 / 3 поверхні молекули рРНК, решта представлена одноланцюговими „аморфними” ділянками, з якими зв'язуються білки рибосом.

Подібну будову мають також рРНК мітохондрій тваринних клітин та хлоропластів рослинних клітин, однак вони мають специфічний нуклеотидний склад та відрізняються деталями просторової структури. Для їх молекул характерним є нижчий ступінь спіралізації. Особливістю рРНК мітохондрій і хлоропластів є також незначний вміст в їхньому складі низькомолекулярних РНК. Так, у мітохондріях відсутні 5S- і 5,8S-РНК, а в хлоропластах відсутня 5,8S-PHK.

Вірусні РНК. Вірусні РНК є складовою частиною РНК-вмісних вірусів і фагів. На відміну від більшості клітин про- та еукаріот геном вірусів, як правило, організований за участю одного виду нуклеїнових кислот. У зв'язку з цим розрізняють. ДНК- та РНК-вмісні віруси. На відміну від канонічних форм біополімерів клітини (дволанцюгова ДНК і одноланцюгова РНК), будова, властивості та просторова орієнтація компонентів вірусного геному можуть бути найрізноманітнішими. Молекули вірусних РНК відрізняються між собою молекулярною масою – від сотень тисяч до десятків мільйонів, якісним складом, кількісним вмістом та чергуванням мононуклеотидних ланок у полінуклеотидному ланцюгу (первинною структурою), способом укладання молекули в просторі та здатністю до передачі генетичної інформації. Високомолекулярні вірусні РНК зі значеннями молекулярної маси наближаються до значень молекулярної маси, характерних для ДНК.

Первинна структура вірусних РНК досить різноманітна і значною мірою визначає як просто рове укладання полінуклеотилного ланцюга, так і до певної міри характер патогенної дії.

Просторову структуру вірусних РНК можна представити одноланцюговими лінійними формами, які закручуються самі на себе (віруси поліомієліту і корі), одноланцюговими кільцевими формами (бунья-віруси), дволанцюговими молекулами (рота-віруси гастроентеритів) тощо. Майже 80% вірусів людини і тварин належать до так званих РНК-геномних вірусів, у яких генетична інформація закодована в чергуванні мононуклеотидних ланок на структурі РНК, тобто вірусна РНК виконує роль носія генетичної інформації. Однак не всі молекули вірусних РНК забезпечують передачу закодованої в них генетичної інформації і в процесі трансляції можуть виконувати роль матриці при синтезі білка. Це стосується вірусів з негативним геномом, у яких роль матриці виконує не сама вірусна РНК, а її реплікативна копія (реплікативна форма), що утворюється при дії ферменту транскриптази. Реплікативні форми вірусної РНК існують у вигляді дволанцюгових РНК (РНК-фрагментів). Прикладом може бути велика кількість вірусів, що викликають інфекційні захворювання людини і тварин.

Особливу групу реплікативних форм складають вірусні РНК, що входять до складу геному неопластичних вірусів, які спричиняють розвиток таких захворювань, як лейкемія, рак, саркома. Це так звані ретро-віруси, які передають генетичну інформацію за рахунок утворення РНК ДНК реплікативних форм, ланцюг ДНК яких реплікується з утворенням дволанцюгової ДНК, що несе інформацію, одержану від вірусних РНК, і далі інтегрується в геном інфікованих клітин, що разом з іншими факторами може викликати розвиток неопластичних процесів.

Для вірусних РНК характерними є вищі рівні структури, які забезпечують компактне укладання їхніх молекул. Про існування вищих рівнів структури вірусних РНК свідчить той факт, що якби молекули високомолекулярних вірусних РНК існували в лінійній формі, то довжина б їх була значно більшою, ніж довжина клітин, в яких вони виявляють патогенну дію. Встановлено, що залежно від умов середовища (значення рН, іонної сили, температури) вірусні РНК можуть знаходитись у вигляді компактної палички, пухкого клубка чи розгорнутої нитки.





; Дата: 01.11.2014; ; Прегледи: 924; Нарушаването на авторските права? ;


Ние ценим Вашето мнение! Беше ли полезна публикуван материал? Да | не



ТЪРСЕНЕ:


Вижте също:



zdes-stroika.ru - Studopediya (2013 - 2017) на година. Тя не е автор на материали, и дава на студентите с безплатно образование и използва! Най-новото допълнение , Al IP: 66.102.9.24
Page генерирана за: 0.109 сек.